Класс земноводные

Земноводные, или амфибии (от греч. amphi - с обеих сторон и греч. bios - жизнь) - класс типа хордовые, объединяющий животных, которые могут обитать как в воде, так и на суше. Это немногочисленный наиболее примитивный класс наземных позвоночных животных. Произошли земноводные от древних кистеперых рыб.

Для успешного изучения земноводных предлагаю начать с их классификации. Помните, что классификации это именно то, что раскладывает знания в голове "по полочкам", относитесь к ним с должным вниманием.

Давайте перечислим ароморфозы, которыми сопровождалось появление земноводных.

Ароморфозы земноводных

• Появление рычажной конечности пятипалого типа

У ранее обсуждаемой нами рыбы латимерии (целаканта) плавники напоминали конечность пятипалого типа. У земноводных они преобразовываются в скелет передней и скелет задней конечностей, которые мы обсудим в данной статье подробно.


• Дифференцировка мускулатуры

Мышцы дифференцируются (делятся) на мышечные пучки, становятся возможны более сложные и точные движения.


• Возникновение легких

Легкие земноводных представлены в виде тонкостенных мешков, относительно небольшого объема.


• Трехкамерное сердце и второй (легочный) круг кровообращения

Появление легочного круга кровообращения связано с тем, что земноводные осваивают новый тип дыхания, наземное дыхание - дыхание атмосферным воздухом.

• Появление шейного и крестцового отделов позвоночника

Благодаря появлению шейного отдела становится возможным движение головой вверх-вниз, что было невозможным для рыб. Однако, подвижность головы значительно ограничена, и поворот головы из стороны в сторону невозможен.

Традиционно строение земноводных изучается на примере типичного представителя - лягушки озерной, ее мы возьмем за основу данной статьи.

Лягушка озерная

• Покровы, опорно-двигательная система

Покров двуслойный, состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис снабжен густой капиллярной сетью, благодаря которой у лягушки возможен газообмен через кожу. Кожа голая, содержит большое количество желез: она должна быть постоянно увлажнена для интенсивного газообмена.

Около 65% всего кислорода поступает через увлажненную кожу. Увлажнение кожи крайне важно, рекомендую запомнить следующий факт: при пересыхании кожи лягушки газообмен в ней прекращается, и лягушка погибает от недостатка кислорода (гипоксии).



Особой окраской обладают ядовитые виды лягушек, их яркая окраска называется - предупреждающей. Съев такую, хищник серьезно пожалеет о своей оплошности, которая может закончиться летальным исходом. Поэтому животных с такой окраской хищники обычно не трогают.

Индейцы используют лягушек кокои (листолаз ужасный) для изготовления отравленных стрел: одна лягушки делает смертельным оружием около 50 стрел. Они готовят яд, высушивая лягушку на костре и смазывая наконечники стрел выступающей на поверхности коже жидкостью - ядом.



Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей. Передние конечности короче и слабее задних. Задние конечности служат для плавания, они удлинены и имеют плавательные перепонки между пальцами. Хорошо развита мышечная система: мышцы дифференцированы на отдельные пучки. В теле амфибий насчитывается до 350 мышц.

Скелет лягушки состоит из скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. Скелеты поясов конечностей малоподвижны, в отличие от скелета свободной конечности, построенного по типу рычагов.



Имеются туловищный (7 позвонков) и хвостовой отделы позвоночника, доставшиеся земноводным еще от рыб. Однако появляются и новые отделы: крестцовый и шейный, оба содержащие по одному позвонку. Благодаря возникновению шейного отдела, у земноводных становится возможным поворот головы, что было невозможным для рыб.

В скелете особо необходимо выделить уростиль (от др.-греч. urá — «хвост» и stýlos — «палочка») - палочковидную кость, которая образуется в результате слияния тел хвостовых позвонков. Уростиль также называют хвостовой костью.

Скелеты поясов конечностей служат опорой для конечностей. В состав плечевого (переднего) пояса входят: лопатки, ключицы, вороньи кости (коракоиды), хрящи. Ребер нет, вследствие чего грудная клетка отсутствует, передний пояс лежит свободно в толще мышц, грудина не соединена при помощи ребер с позвоночником.



Пояс задних конечностей (тазовый) образован: подвздошными и седалищными костями, лобковым хрящом.



Скелет передней свободной конечности состоит из: плечевой кости, предплечья (образовано сросшимися лучевой и локтевой костями) и кисти (состоящей из запястья, пястья и фаланг пальцев).

Скелет задней свободной конечности образован бедром, голенью (состоит из сросшихся малоберцовой и большеберцовой костей), стопы (включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев).


• Пищеварительная система

Состоит из ротоглоточной полости, в которую открываются протоки слюнных желез, секрет которых предназначен только для смачивания и формирования пищевого кома. Слюнные железы впервые возникли именно у амфибий, и пока еще не участвуют в химической обработке пищи. Слюнные железы были и у насекомых, однако членистоногие - отдельная эволюционная ветвь, хордовые никаким образом не произошли от членистоногих :)

Имеются хоаны - внутренние носовые отверстия (ноздри - внешние), с помощью которых полость носа сообщается с полостью глотки. В ротоглоточную полость открываются также отверстия евстахиевых труб, которые соединяют полость среднего уха с ротоглоткой и уравнивают в них давление. Значительную часть места занимает липкий длинный язык, служащий для ловли добычи.



Короткий пищевод переходит в желудок, продолжающийся в тонкий кишечник, куда открываются протоки желчного пузыря, а также пищеварительных желез: печени и поджелудочной. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, оканчивающуюся клоакой.

Клоака (от лат. cloaca - труба для стока нечистот) - расширенная часть задней кишки, куда открываются мочеточники и мочевой пузырь, половые протоки.


• Дыхательная система

У лягушки дыхание осуществляется двумя основными способами:

• Легочное дыхание

Легкие представленные тонкостенными мешками, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых происходит газообмен. Дыхательная поверхность легких невелика, они не способны полностью удовлетворить нуждам организма в кислороде, поэтому жизнь лягушки невозможна без кожного дыхания.

Воздух поступает в легкие и удаляется из них благодаря сокращениям мышц дна ротовой полости. У амфибий нагнетательный тип дыхания.


• Кожное дыхание

Осуществляется только при увлажненной коже, на поверхности которой растворяется кислород, после чего он проникает в капилляры кожи. Кожа помогает дышать лягушкам при погружении в воду: кислород поступает в кровь напрямую из воды.

При пересыхании кожи животное погибает, так как слабо развитые легкие не в состоянии обеспечить потребности организма в кислороде.

Также дыхание осуществляется эпителием, покрывающим ротовую полость, но это вносит незначительный вклад в процесс дыхания.


• Кровеносная система

Изменения в кровеносной системе земноводных, по сравнению с рыбами, обусловлены заменой жаберного дыхания на легочное. Сердце имеет 3 камеры: 2 предсердия и 1 желудочек, сердце более крупное. Возникает второй (легочный) круг кровообращения.

Правое предсердие заполнено венозной кровью, а левое - артериальной. Перегородка в желудочке отсутствует, кровь внутри него большей частью смешанная. Из-за смешения крови интенсивность метаболизма уменьшается, это делает невозможным поддержание постоянной температуры тела. Эритроциты у амфибий с ядрами, безъядерные эритроциты возникнут позже, у млекопитающих.

Земноводные относятся к пойкилотермным животным (от греч. poikilos - различный и therme - тепло) - холоднокровным животным, температура тела которых непостоянна и зависит напрямую от температуры окружающей среды.

Физиологически и анатомически сокращения сердца происходят таким образом, что более насыщенная кислородом артериальная кровь изгоняется из него в последнюю очередь и попадает в сонные артерии, идущие к головному мозгу. Таким образом, к головному мозгу направляется более насыщенная кислородом кровь, чем к остальным органам.


• Выделительная

Так же, как и у рыб, выделительная система амфибий состоит из парных первичных (туловищных) почек, называемых мезонефрос. В них фильтруются продукты обмена веществ, главным образом - мочевина.

По мере образования в почке мочи, она поступает в мочеточники, ведущие в клоаку. Попавшая в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого осуществляется всасывание воды. При сокращении стенок мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку, откуда выбрасывается во внешнюю среду.


• Нервная система

Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб полностью разделенным на два полушария и более развитым передним мозгом.

Мозжечок и средний мозг развиты гораздо слабее, так как земноводные малоподвижны и их движения относительно простые: они передвигаются по плоскости в "2D измерении". Перемещение рыб в таком случае можно обозначить как в "3D измерении". Это упрощенное, но вполне справедливое сравнение.

Свободные конечности земноводных позволяют им совершать более разнообразные движения в отличие от циклических поворотов плавников и тела у рыб.



Органы чувств земноводных адаптированы к наземному образу жизни. На суше возникает серьезная проблема, которой не было у рыб в воде - сухой воздух. Чтобы адаптироваться к нему у земноводных возникает подвижное веко и мигательная перепонка, движения которых смачивают поверхность глаза и препятствуют высыханию.

Меняется форма хрусталика. Если у рыб он был шарообразный, то у земноводных его форма становится более выпуклой (как и форма роговицы). Хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Амфибии видят дальше рыб.

Однако аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, остается на том же уровне, что и у рыб: достигается только за счет перемещения хрусталика вперед и назад. Эти перемещения помогает совершать особая ресничная мышца, возникшая у земноводных.



Наземная среда меняет и характер передачи звуков: теперь он передается через колебания воздуха. Если рыбам в воде было достаточно внутреннего уха для улавливания колебаний воды, то земноводным этого мало. У них впервые возникает среднее ухо, которое снабжено барабанной перепонкой, чувствительной к колебаниям воздуха.

Среднее ухо состоит из одной слуховой косточки - стремени. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротоглоточной полостью, служит для уравнивания давления между ними.


• Половая система

Лягушки раздельнополые животные, оплодотворение наружное. Размножение и начальные этапы развития земноводных происходят в воде, поэтому амфибий крайне редко можно встретить в засушливых местах, где водоемы отсутствуют.

Мужские половые железы представлены парными семенниками с отходящими от них семявыносящими протоками, которые впадают в мочеточники, открывающиеся в клоаку. Женские половые железы - яичники с отходящими от них яйцеводами, открывающимися в клоаку.



Во время оплодотворения самец удерживает самку сзади и надавливает передними конечностями на ее брюшко, что приводит к выметыванию икры. Эта икра сразу же оплодотворяется семенной жидкостью самца.

Развитие происходит с метаморфозом - значительной перестройкой большинства органов. Личиночная стадия лягушки еще раз подчеркивает эволюционные корни этого класса, а именно то, что земноводные произошли от рыб. Головастики требуют нашего особого внимания.

Головастики

Головастик - личинка бесхвостых земноводных. Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, живет в воде.

Во многом строение головастика напоминает строение рыбы, что подтверждает родство классов земноводных и рыб. Головастик характеризуется следующими чертами:

• Дыхание осуществляется с помощью жабр
• Развитие происходит в воде
• Форма тела рыбообразная, изначально конечности отсутствуют
• Имеется хвостовой плавник
• Двухкамерное сердце, один круг кровообращения
• Присутствует орган боковой линии

По мере изучения вышеуказанных признаков становится очевидно, что предками земноводных являются кистеперые рыбы, обитавшие в мелких континентальных водоемах. От кистеперых рыб произошли древние земноводные - стегоцефалы, появившиеся в конце девонского периода и вымершие вначале мезозоя.

Значение земноводных

Земноводные, как и все живые организмы, являются звеном в цепи питания (консументами). Они уничтожают многих кровососущих насекомых, а также насекомых, которые наносят вред культурным растениям.

Их яд используют для изготовления лекарств, так что не забудем отметить их медицинское значение. Лягушка - классический объект для лабораторных исследований, в таком качестве лягушки используются повсеместно, и благодаря им совершены тысячи открытий.