Класс земноводные

Земноводные, или амфибии (от греч. amphi - с обеих сторон и греч. bios - жизнь) - класс типа хордовые, объединяющий животных, которые могут обитать как в воде, так и на суше. Это немногочисленный наиболее примитивный класс наземных позвоночных животных. Произошли земноводные от древних кистеперых рыб.

Для успешного изучения земноводных предлагаю начать с их классификации. Помните, что классификации это именно то, что раскладывает знания в голове "по полочкам", относитесь к ним с должным вниманием.

Земноводные, классификация земноводных

Давайте перечислим ароморфозы, которыми сопровождалось появление земноводных.

Ароморфозы земноводных
  • Появление конечности пятипалого типа
  • У ранее обсуждаемой нами рыбы латимерии (целоканта) плавники напоминали конечность пятипалого типа. У земноводных они преобразовываются в скелет передней и скелет задней конечностей, которые мы обсудим в данной статье подробно.

    Конечности лягушки
  • Дифференцировка мускулатуры
  • Мышцы дифференцируются (делятся) на мышечные пучки, становятся возможны более сложные и точные движения.

    Мышечная система лягушки
  • Возникновение легких
  • Легкие земноводных представлены в виде тонкостенных мешков, относительно небольшого объема.

    Легкие земноводных
  • Трехкамерное сердце и второй (легочный) круг кровообращения
  • Появление легочного круга кровообращения связано с тем, что земноводные осваивают новый тип дыхания, наземное дыхание - дыхание атмосферным воздухом.

  • Появление шейного и крестцового отделов позвоночника
  • Благодаря появлению шейного отдела становится возможным движение головой вверх-вниз, что было невозможным для рыб. Однако, подвижность головы значительно ограничена, и поворот головы из стороны в сторону невозможен.

    Поворот головы у лягушки

Традиционно строение земноводных изучается на примере типичного представителя - лягушки озерной, ее мы возьмем за основу данной статьи.

Лягушка озерная
Лягушка озерная
  • Покровы, опорно-двигательная система
  • Покров двуслойный, состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис снабжен густой капиллярной сетью, благодаря которой у лягушки возможен газообмен через кожу. Кожа голая, содержит большое количество желез: она должна быть постоянно увлажнена для интенсивного газообмена.

    Около 65% всего кислорода поступает через увлажненную кожу. Увлажнение кожи крайне важно, рекомендую запомнить следующий факт: при пересыхании кожи лягушки газообмен в ней прекращается, и лягушка погибает от недостатка кислорода (гипоксии).

    Кожа лягушек

    Особой окраской обладают ядовитые виды лягушек, их яркая окраска называется - предупреждающей. Съев такую, хищник серьезно пожалеет о своей оплошности, которая может закончиться летальным исходом. Поэтому животных с такой окраской хищники обычно не трогают.

    Индейцы используют лягушек кокои (листолаз ужасный) для изготовления отравленных стрел: одна лягушки делает смертельным оружием около 50 стрел. Они готовят яд высушивая лягушку на костре и смазывая наконечники стрел выступающей на поверхности коже жидкостью - ядом.

    Предупреждающая окраска лягушки кокои

    Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей. Передние конечности короче и слабее задних. Задние конечности служат для плавания, они удлинены и имеют плавательные перепонки между пальцами. Хорошо развита мышечная система: мышцы дифференцированы на отдельные пучки. В теле амфибий насчитывается до 350 мышц.

    Скелет лягушки состоит из скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. Скелеты поясов конечностей малоподвижны, в отличие от скелета свободной конечности, построенного по типу рычагов.

    Скелет лягушки

    Имеются туловищный (7 позвонков) и хвостовой отделы позвоночника, доставшиеся земноводным еще от рыб. Однако появляются и новые отделы: крестцовый и шейный, оба содержащие по одному позвонку. Благодаря возникновению шейного отдела, у земноводных становится возможным поворот головы, что было невозможным для рыб.

    В скелете особо необходимо выделить уростиль (от др.-греч. urá — «хвост» и stýlos — «палочка») - палочковидную кость, которая образуется в результате слияния тел хвостовых позвонков. Уростиль также называют хвостовой костью.

    Скелеты поясов конечностей служат опорой для конечностей. В состав плечевого (переднего) пояса входят: лопатки, ключицы, вороньи кости (коракоиды), хрящи. Ребер нет, вследствие чего грудная клетка отсутствует, передний пояс лежит свободно в толще мышц, грудина не соединена при помощи ребер с позвоночником.

    Пояс передних конечностей лягушки

    Пояс задних конечностей (тазовый) образован: подвздошными и седалищными костями, лобковым хрящом.

    Пояс задних конечностей лягушки

    Скелет передней свободной конечности состоит из: плечевой кости, предплечья (образовано сросшимися лучевой и локтевой костями) и кисти (состоящей из запястья, пястья и фаланг пальцев).

    Скелет задней свободной конечности образован бедром, голенью (состоит из сросшихся малоберцовой и большеберцовой костей), стопы (включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев).

    Скелеты конченостей лягушки
  • Пищеварительная система
  • Состоит из ротоглоточной полости, в которую открываются протоки слюнных желез, секрет которых предназначен только для смачивания и формирования пищевого кома. Слюнные железы впервые возникли именно у амфибий, и пока еще не участвуют в химической обработке пищи. Слюнные железы были и у насекомых, однако членистоногие - отдельная эволюционная ветвь, хордовые никаким образом не произошли от членистоногих :)

    Имеются хоаны - внутренние носовые отверстия (ноздри - внешние), с помощью которых полость носа сообщается с полостью глотки. В ротоглоточную полость открываются также отверстия евстахиевых труб, которые соединяют полость среднего уха с ротоглоткой и уравнивают в них давление. Значительную часть места занимает липкий длинный язык, служащий для ловли добычи.

    Лягушка ловит добычу

    Короткий пищевод переходит в желудок, продолжающийся в тонкий кишечник, куда открываются протоки желчного пузыря, а также пищеварительных желез: печени и поджелудочной. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, оканчивающуюся клоакой.

    Клоака (от лат. cloaca - труба для стока нечистот) - расширенная часть задней кишки, куда открываются мочеточники и мочевой пузырь, половые протоки.

    Пищеварительная система лягушки
  • Дыхательная система
  • У лягушки дыхание осуществляется двумя основными способами:

    • Легочное дыхание
    • Легкие представленные тонкостенными мешками, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых происходит газообмен. Дыхательная поверхность легких невелика, они не способны полностью удовлетворить нуждам организма в кислороде, поэтому жизнь лягушки невозможна без кожного дыхания.

      Воздух поступает в легкие и удаляется из них благодаря сокращениям мышц дна ротовой полости.

      Дыхательная система лягушки
    • Кожное дыхание
    • Осуществляется только при увлажненной коже, на поверхности которой растворяется кислород, после чего он проникает в капилляры кожи. Кожа помогает дышать лягушкам при погружении в воду: кислород поступает в кровь напрямую из воды.

      При пересыхании кожи животное погибает, так как слабо развитые легкие не в состоянии обеспечить потребности организма в кислороде.

      Также дыхание осуществляется эпителием, покрывающим ротовую полость, но это вносит незначительный вклад в процесс дыхания.

    Кожное дыхание лягушки
  • Кровеносная система
  • Изменения в кровеносной системе земноводных, по сравнению с рыбами, обусловлены заменой жаберного дыхания на легочное. Сердце имеет 3 камеры: 2 предсердия и 1 желудочек, сердце более крупное. Возникает второй (легочный) круг кровообращения.

    Правое предсердие заполнено венозной кровью, а левое - артериальной. Перегородка в желудочке отсутствует, кровь внутри него большей частью смешанная. Из-за смешения крови интенсивность метаболизма уменьшается, это делает невозможным поддержание постоянной температуры тела. Эритроциты у амфибий с ядрами, безъядерные эритроциты возникнут позже, у млекопитающих.

    Земноводные относятся к пойкилотермным животным (от греч. poikilos - различный и therme - тепло) - холоднокровным животным, температура тела которых непостоянна и зависит напрямую от температуры окружающей среды.

    Физиологически и анатомически сокращение сердца происходят таким образом, что более насыщенная кислородом артериальная кровь изгоняется из него в последнюю очередь и попадает в сонные артерии, идущие к головному мозгу. Таким образом, к головному мозгу направляется более насыщенная кислородом кровь, чем к остальным органам.

    Строение сердца лягушки
  • Выделительная
  • Так же, как и у рыб, выделительная система амфибий состоит из парных первичных (туловищных) почек, называемых мезонефрос. В них фильтруются продукты обмена веществ, главным образом - мочевина.

    По мере образования в почке мочи, она поступает в мочеточники, ведущие в клоаку. Попавшая в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого осуществляется всасывание воды. При сокращении стенок мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку, откуда выбрасывается во внешнюю среду.

    Выделительная система лягушки
  • Нервная система
  • Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб полностью разделенным на два полушария и более развитым передним мозгом.

    Мозжечок и средний мозг развиты гораздо слабее, так как земноводные малоподвижны и их движения относительно простые: они передвигаются по плоскости в "2D измерении". Перемещение рыб в таком случае можно обозначить как в "3D измерении". Это упрощенное, но вполне справедливое сравнение.

    Головной мозг лягушки

    Органы чувств земноводных адаптированы к наземному образу жизни. На суше возникает серьезная проблема, которой не было у рыб в воде - сухой воздух. Чтобы адаптироваться к нему у земноводных возникает подвижное веко и мигательная перепонка, движения которых смачивают поверхность глаза и препятствуют высыханию.

    Меняется форма хрусталика. Если у рыб он был шарообразный, то у земноводных его форма становится более выпуклой (как и форма роговицы). Хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Амфибии видят дальше рыб.

    Однако аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, остается на том же уровне, что и у рыб: достигается только за счет перемещения хрусталика вперед и назад. Эти перемещения помогает совершать особая ресничная мышца, возникшая у земноводных.

    Третье веко лягушки

    Наземная среда меняет и характер передачи звуков: теперь он передается через колебания воздуха. Если рыбам в воде было достаточно внутреннего уха для улавливания колебаний воды, то земноводным этого мало. У них впервые возникает среднее ухо, которое снабжено барабанной перепонкой, чувствительной к колебаниям воздуха.

    Среднее ухо состоит из одной слуховой косточки - стремени. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с с ротглоточной полостью, служит для уравнивания давления между ними.

    Среднее ухо земноводных
  • Половая система
  • Лягушки раздельнополые животные, оплодотворение наружное. Размножение и начальные этапы развития земноводных происходят в воде, поэтому амфибий крайне редко можно встретить в засушливых местах, где водоемы отсутствуют.

    Мужские половые железы представлены парными семенниками с отходящими от них семявыносящими протоками, которые впадают в мочеточники, открывающиеся в клоаку. Женские половые железы - яичники с отходящими от них яйцеводами, открывающимися в клоаку.

    Мочеполовая система лягушки

    Во время оплодотворения самец удерживает самку сзади и надавливает передними конечностями на ее брюшко, что приводит к выметыванию икры. Эта икра сразу же оплодотворяется семенной жидкостью самца.

    Развитие происходит с метаморфозом - значительной перестройкой большинства органов. Личиночная стадия лягушки еще раз подчеркивает эволюционные корни этого класса, а именно то, что земноводные произошли от рыб. Головастики требуют нашего особого внимания.

Головастики

Головастик - личинка бесховстых земноводных. Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, живет в воде.

Головастик лягушки

Во многом строение головастика напоминает строение рыбы, что подтверждает родство классов земноводных и рыб. Головастик характеризуется следующими чертами:

  • Дыхание осуществляется с помощью жабр
  • Развитие происходит в воде
  • Форма тела рыбообразная, изначально конечности отсутствуют
  • Имеется хвостовой плавник
  • Двухкамерное сердце, один круг кровообращение
  • Присутствует орган боковой линии

По мере изучения вышеуказанных признаков становится очевидно, что предками земноводных являются кистеперые рыбы, обитавшие мелких континентальных водоемах. От кистеперых рыб произошли древние земноводные - стегоцефалы, появившиеся в конце девонского периода и вымершие вначале мезозоя.

Стегоцефалы
Значение земноводных

Земноводные, как и все живые организмы, являются звеном в цепи питания (консументами). Они уничтожают многих кровососущих насекомых, а также насекомых, которые наносят вред культурным растениям.

Их яд используют для изготовления лекарств, так что не забудем отметить их медицинское значение. Лягушка - классический объект для лабораторных исследований, в таком качестве лягушки используются повсеместно, и благодаря им совершены тысячи открытий.

Памятник лягушке в Париже