Побег

Стебель - вегетативный орган растения, обладающий отрицательным геотропизмом (растет в обратном направлении силы притяжения), представляющий ось побега, несущий листья, почки, органы размножения. Его основные функции:

• Опорная - за счет механических тканей (древесинные волокна в ксилеме) выносит листья к свету
• Проводящая - благодаря проводящим тканям - ксилеме (восходящий ток) и флоэме (нисходящий ток) - осуществляет транспорт веществ между корнем и листьями
• Запасающая - в центре стебля находится сердцевина, где складируется запасное питательное вещество растений - крахмал
• Вегетативное размножение - здесь возможны разные варианты и способы, к примеру: черенками, отводками
• Фотосинтез - в ряде случаем сами стебли фотосинтезируют (алоэ, хвощ)

Побег

Запомните "формулу"! Побег = стебель + листья + почки. Как видно из формулы, побег состоит из стебля и расположенных на нем листьев и почек, сам побег развивается из почки или семени. От побега могут отходить только придаточные корни. Растет вверх за счет постоянного деления митозом клеток конуса нарастания, расположенного на верхушке стебля и защищенного почечными чешуевидными листьями. В конусе нарастания закладываются все элементы побега - стебель, листья, соцветия, почки, цветы. Боковые почки обеспечивают ветвление побега. В толщину стебель растет за счет феллогена и камбия.

Участок стебля, на котором расположен лист или листья называется узел. Расстояние между двумя соседними узлами - междоузлие. Пазуха листа - участок между основанием листа и стеблем, в пазухе листа находится пазушная почка. В целом побег имеет членистое (метамерное) строение, метамер - каждый повторяющийся узел. Побеги, у которых междоузлия хорошо выражены, а соседние листья удалены друг от друга, называются удлиненными. Если же междоузлия на побеге почти отсутствуют, а узлы сильно сближены - такие побеги называются укороченными.

Выделяют следующие структуры стебля: первичная и вторичная.

• Первичная - формируется в результате деятельности апикальной (верхушечной) меристемы
• Вторичная - формируется благодаря активности камбия

У однодольных растений на начальных этапах развития побега формируется первичная структура стебля, сохраняющаяся в течение всей жизни. Проводящие пучки в стебле однодольного растения расположены диффузно (пальмовый тип).

У многолетних двудольных растений и голосеменных эта структура претерпевает ряд изменений, так что постепенно из первичной структуры стебля формируется вторичная. Для двудольных растений характерно расположение проводящих пучков по кругу - в виде кольца.

Срез стебля

Стебли различных растений имеют разную анатомическую организацию, но строение стебля семенных растений необходимо запомнить. Оно приведено ниже.

Следует выстроить четкое понимание расположения тканей в стебле, а также их функции. Наиболее поверхностно располагаются покровные ткани, защищающие растение от неблагоприятных факторов внешней среды: эпидермис, пробка, корка. Глубже лежит луб (флоэма) - проводящая ткань, по которой осуществляется нисходящий ток органических веществ. Далее идет слой камбия, образовательной ткани, за счет которой стебель растет в толщину. Еще глубже залегает древесина (ксилема) - проводящая ткань, обеспечивающая восходящий ток к листьям воды и минеральных солей.

В промежутках между проводящими тканями расположена паренхимная ткань - сердцевинные лучи. В толще проводящих тканей имеются ткани механические, придающие опору растению. Механические ткани представлены в ксилеме древесинными волокнами, а во флоэме - склеренхимными элементами. В центре стебля лежит сердцевина, принадлежащая к группе основных тканей растения. Сердцевина - запасающая ткань, здесь складируется крахмал, запасное питательное вещество растений.

В результате активности клеток камбия закладываются вторичные ксилема и флоэма, постепенно стебель утолщается. Вторичной ксилемы всегда больше, чем вторичной флоэмы. В дальнейшем первичный покров (эпидерма) сменяется пробкой, образуемой феллогеном (пробковым камбием), откладывающим кнаружи феллему (или пробку), а внутрь - феллодерму (пробковую кожицу). Напомню, что перидерма представляет собой совокупность тканей: пробковая кожица, пробка и пробковый камбий.

Характер ветвления побега

Происходит по мере роста побега. Ветвление побега необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой обитания. Различают 4 типа ветвления:

• Дихотомическое (вильчатое) - из конуса нарастания верхушечной почки развиваются две одинаковые ветви, то есть конус нарастания делится надвое (у плаунов, многоклеточных водорослей, мхов).
• Моноподиальное - побег долго растет за счет верхушечной почки. Характерно для голосеменных растений - сосны, ели.
• Cимподиальное - верхушечная меристема (почка) функционирует определенный промежуток времени (сезон), после чего отмирает, и ее функцию перенимает боковая почка, рост продолжается. Присутствует у черемухи.
• Ложнодихотомическое - верхушечная почка отмирает, а две супротивно расположенные боковые почки образуют два верхушечных побега. У сирени, конского каштана.

Способ расположения побега в пространстве

По расположению в пространстве побег может быть:

• Прямостоячим - постоянно растет вверх
• Приподнимающимся - некоторая часть стебля развивается на поверхности субстрата, затем растет вверх как прямостоячий стебель
• Ползучий - растет горизонтально, укореняется в узлах
• Стелющийся - растет горизонтально, без укоренения узлов
• Обвивающимся вокруг опоры - из-за плохого развития механических тканей стебель вынужден создавать себе дополнительную опору
• Цепляющимся за опору - та же ситуация, что и у обвивающегося стебля, но цепляется за опору с помощью усиков

Как говорится, лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать.

Видоизменения побегов

Длительная эволюция привела к появлению уникальных механизмов адаптации растений к условиям среды, в частности к развитию видоизмененных побегов. Видоизмененные побег необходим растению для выполнения важных функций, таких как: вегетативное размножение, накопление питательных веществ, защита, прикрепление к субстрату.

Видоизмененные побеги бывают двух типов: надземные и подземные. Важно понимать, что где бы побег не находился, он будет удовлетворять формуле приведенной выше: побег = стебель + листья + почки. Не забывайте ее, она крайне вам пригодится!

Давайте перейдем к классификации видоизменений побегов.

• Подземные видоизменения побегов
• Корневище

Корневище - многолетний подземный видоизмененный побег с отходящими от него придаточными корнями. На корневище находятся редуцированные чешуевидные листья, в их пазухах располагаются почки.

Корневища подразделяются на длинные и короткие. К длиннокорневищным растениям относятся: пырей ползучий, ландыш майский, мать-и-мачеха, горошек мышиный.


• Луковица

Луковица - видоизменный побег с плоским и коротким стеблем - донцем, от которого отходят придаточные корни, всасывающие воду и растворенные минеральные вещества из почвенного раствора.

Видоизмененные листья в луковице представлены двумя типами: сухие чешуевидные листья выполняют защитную функцию, покрывая луковицу снаружи, и сочные чешуевидные листья, расположенные внутри луковицы, накапливают запасные питательные вещества и воду. Имеется у лука репчатого, чеснока, тюльпана, подснежника, нарцисса.


• Клубнелуковица

Клубнелуковица - укороченный видоизмененный побег, представляющий собой утолщенную часть стебля, в котором накапливаются питательные вещества.

Накопление питательных веществ в стебле - основное отличие клубнелуковицы от луковицы, у которой питательные вещества запасаются в чешуях.

С нижней стороны отходят придаточные корни, сверху расположены 1 или 2 точки роста. Внешне клубнелуковицу покрывают сухие чешуевидные листья, внешне она напоминает луковицу. Имеется у гладиолуса, шафрана, безвременника.


• Клубень

Клубень - укороченный видоизменённый побег, образованный в результате разрастания одного или нескольких междоузлий, имеет шарообразную форму.

Хорошо выражена запасающая функция стебля, имеются чешуевидные листья и почки в пазухах листьев, у картофеля почки называют "глазки". Столоны (подземные корневища) картофеля образуют новые клубни, за счет разрастающейся верхушечной почки.


• Надземные видоизменения побегов
• Колючка - укороченный побег без листьев с острой верхушкой, защищает растение от поедания животными. Колючки являются видоизменениями побега у боярышника, дикой яблони, дикой груши.

• Усики, цепляясь за объекты внешней среды, придают опору растению и обеспечивают рост вверх. Усики являются видоизменением побега у огурца, винограда, тыквы, дыни.

• Столон - видоизмененный горизонтальный подземный или наземный побег (стебель), растущий из утолщения корня растения. Подземные столоны характерны для картофеля. Надземные столоны (усы) имеются у земляники, костяники.

• Кладодий - видоизмененный побег, представляющий собой листовидный уплощенный длительно растущий стебель, выполняющий функцию листа. Настоящие листья на кладодии редуцированы или рано отпадают. Имеется у кактуса-декабриста, опунция, мюленбекии плосковеточной.

• Филлокладий - видоизмененный побег, по строению напоминающий кладодий. Однако морфологи считают отличительной чертой филлокладия исключительно плоские листообразные побеги, быстро прекращающие свой рост. Имеется у иглицы колючей.